关键词：生物量；海拔；鹦哥岭；山地雨林；海南
1 研究地概况研究地位于海南省琼中县鹦哥岭自然保护区核心区内，地理坐标为北纬 18°59′50.35′′ ~ 19°3′49.80′′，东经 109°21′28.74′′ ~ 109°32′53.53′′。鹦哥岭年平均气温为 20℃ ~ 24℃，年平均降雨量达 1800 ~ 2700 mm。植被类型属于热带山地雨林。土壤为发育在花冈岩基质上的热带山地黄壤。调查样地分别设置在 3个不同海拔区，海拔高度分别为 1063 m、899 m 和473 m。高海拔区于 20 世纪 80 年代曾进行过群众盗伐和商业采伐；中海拔区于 20 世纪 70 – 80 年代曾进行过群众盗伐；低海拔区于 20 世纪 60 – 80 年代曾进行过群众盗伐；采伐方式均为择伐。由于盗伐持续的时间较长，加之商业性采伐，故研究区的择伐强度均较高。中、高海拔区的土层深度小于l m，土壤中混有砾石，低海拔区土层厚度则大于 1 m。
样地调查统计结果表明，不同海拔区的林分密度、平均胸径存在显着差异。低海拔区的林分密度最高，为 1694 ind. hm–2，平均胸径最小，仅为 11.06 cm；中海拔区的林分密度最低，为 1586 ind. hm–2，平均胸径为 11.96 cm；高海拔区的林分密度中等，为1670 ind. hm–2，平均胸径最大，为 13.43 cm。青冈属(Cyclobalanopsis)和木姜子属(Litsea)植物以及梨果柯(Lithocarpus howii)为 3 个海拔区的广布优势种、属，其他优势种及其组成随海拔高度的变化差异较大，其中高海拔区的优势种主要有线枝蒲桃(Syzygium araiocladum)、红鳞蒲桃(S. hancei)和柯属(Lithocarpus)、木姜子属植物；中海拔区有五列木(Pentaphylax euryoides)、荷木(Schima superba)和杜英属(Elaeocarpus)植物等；低海拔区有梨果柯、黄牛木(Cratoxylon ligustrinum)和木姜子属植物等。林下植被主要由乔木的幼苗和幼树构成，但灌丛盖度及灌木组成随海拔高度的不同变化较大，高海拔区灌丛盖度较小，为 54.44%，灌木优势种为青篱竹(Pseudosasa amabilis)，中、低海拔区灌丛盖度相近，分别为 79.30% 和 72.25%，灌木优势种分别为桫椤属(Cyathea)植物和九节(Psychotria rubra)。不同海拔区林下草本稀少，最大盖度仅为 4.46%。另外，高海拔区局部分布着一定数量的甲竹(Lingnaniafimbriligulata)群丛，每丛平均有 20 ~ 80 株。
2 研究方法2.1调查方法森林生物量及固碳能力的调查采用典型抽样调查方法。样地设置在鹦哥岭核心区不同海拔高度的热带山地雨林内，其中高、中和低海拔区各设置 50 个样方，每个样方面积为 10 m × 10 m。对样方内的树木进行挂牌编号，记录树木种类、株数并测量树木胸径(DBH) ≥ 5 cm 的树高和冠幅。林下植被(灌木和乔木幼苗、幼树)和草本植物的调查采用小样方抽样法，小样方面积为 2 m × 2 m，小样方随机设置在样方的一个角上，记录灌丛盖度、种类和高度。高、中和低海拔区的灌草层调查的小样方数分别为 9 个、14 个和 20 个；凋落物调查也采用小样方法，小样方面积为 1 m × 1 m，小样方数量为 9 个。样方分布在样地的不同方位上，收集小样方内的凋落物，称量鲜重，并取 150 ~ 300 g 鲜重带回实验室烘干称重，计算凋落物的现存量。利用Excel 软件进行数据统计分析。
2.2生物量模型回归参数的选择森林生物量测定方法主要有皆伐法、材积转换法、生物量模型估计法和平均木法等，其中皆伐法需对森林进行破坏性的测定，但结果真实可靠，是其他研究方法的基础。但由于国家实行天然林保护工程，海南岛全面实行禁伐，因此本文利用海南岛其他林区生物量回归模型对鹦哥岭林区的生物量进行估测。生物量回归模型法是利用林木易于测定的因子，如胸径(D)、树高(H)等，来推算难于测定的林木生物量(W)，其中幂函数模型W = a(D2H)b应用最为普遍。生物量回归模型中的回归参数a和b是通过一定数量的皆伐样本进行线性回归获得。海南岛热带雨林生物量回归模型主要有黎母山热带山地雨林模型(Ⅰ)，尖峰岭热带山地雨林模型(原始林和更新林)(Ⅱ)，尖峰岭热带季雨林模型(Ⅲ)及海南岛热带山地雨林模型(Ⅳ)——黎母山热带山地雨林和尖峰岭热带山地雨林的混合模型。黎母山热带山地雨林的林分起源于原始林，特大径木生物量高达 60% 以上，优势种有陆均松(Dacrydium pierrei)，尖峰桢楠(Machilus monticola)，青 蓝(Xanthophyllum hainanense)，盘 壳 栎(Quercuspatelliformis)，厚 壳 桂(Cryptocarya chinensis)，线 枝蒲桃，享氏蒲桃(Syzygium henryi)，属于演替顶极群落。尖峰岭原始林的优势种为壳斗科(Fagaceae),梧 桐 科(Sterculiaceae)，樟 科(Lauraceae)，山 榄 科(Sapotaceae)和桃金娘科(Myrtaceae)植物，特大径木的生物量达 43.45%，属于演替顶极群落。尖峰岭更新林的林分起源于皆伐天然更新林，优势种为壳斗科，榆科(Ulmaceae), 樟科植物，缺乏特大径木，属于演替中期群落。尖峰岭热带季雨林的优势种为大叶鼠刺(Itea macrophylla)，水锦树(Wendlandiauvariifolia)，翻白叶(Pterospermum heterophyllum)，短 齿 叶 柃(Eurya loquaiana)，姜 磨 椆(Lithoearpussilvieolarum)，大沙叶(Aporosa chinensis)。鹦哥岭热带山地雨林起源于择伐天然更新林，优势种有线枝蒲桃、五列木、梨果柯和柯属、杜英属、木姜子属植物，特大径木的生物量达 22.34%，属于中期-顶极的过渡类型。
生物量回归模型参数的选择采用尽可能使研究样地与模型参数估计的样地相接近的原则。考虑到鹦哥岭与黎母山距离较近，均位于琼中县境内，且同属于山地雨林，与尖峰岭相距较远，因此应首选模型Ⅰ的回归参数用于鹦哥岭山地雨林生物量的估测。但是，黎母山热带山地雨林模型Ⅰ的起测径级为5.5 cm，特大径木的生物量高达 60% 以上，属于演替顶极群落，这些特征与鹦哥岭山地雨林差异性较大，因此不适合采用此模型。海南岛热带山地雨林模型Ⅳ是将黎母山山地雨林和尖峰岭山地雨林的皆伐样本进行合并得到的，起测径级为 5 cm，中、小径木样本数量增加，特大径木比例减少，这些特点与鹦哥岭山地雨林的特征更加接近，因此本文主要选择模型Ⅳ进行生物量估测，同时与模型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ进行对比分析。生物量回归模型的样地生境和林分类型见表2。
生物量模型Ⅳ属于非兼容性模型，即各器官生物量估测值的总和与总生物量的估测值存在一定的误差，因此需要对各器官生物量的估测值进行校正。但考虑到地上部分单株生物量(W)和树干生物量(Wt)的相关系数(r)较高，分别为 0.97 和 0.96，而树皮生物量(Wbk)、树枝生物量(Wbr)、树叶生物量(Wl)的相关系数(r)相对较低，分别为 0.89、0.81 和0.80，因此本文只对Wbk、Wbr和Wl进行校正。校正方法采用生物量加权平均法，即各器官生物量变化量 = 误差量 ×Wi/ Wi，式中Wi为各器官生物量，i取bk，br，l。另外，乔木层优势种是根据各树种生物量的大小筛选出来的，若生物量占总生物量的 1% 左右均确定为优势种，每块样地共选出 8 种优势种。
2.3径级划分标准根据树木的胸径大小划分为 4 个径级，即：郝清玉等：鹦哥岭山地雨林不同海拔区森林群落的生物量研究532 热带亚热带植物学报第21卷小径木：5 ~ 19.9 cm；中径木：20 ~ 35.9 cm；大径木：36 ~ 47.9 cm；特大径木：≥ 48 cm。
3 结果和分析3.1海拔高度对群落生物量的影响根据生物量模型(Ⅳ)和样地资料统计出鹦哥岭热带山地雨林不同海拔高度的生物量。结果表明：凋落物生物量和枯立木生物量均随海拔高度的升高而增加；高海拔区地上部分总生物量高达218.6 t hm–2，而低海拔区的总生物量仅为121.6thm–2，高海拔区比中、低海拔区的总生物量分别高85.81%和 79.71%；乔木层地上部分生物量是地上部分总生物量的主体，约占 94.22%，凋落物次之，约占2.88%，枯倒木的比例很小，仅占 2.9%；与高海拔区相比，低海拔区乔木层地上部分的生物量比例较高，为 96.84%，但枯倒木生物量的比例较低，仅为0.62%。
3.2乔木层各器官生物量的分配根据生物量模型Ⅳ，非兼容校正模型和样地资料统计出鹦哥岭热带山地雨林不同海拔高度乔木层各器官的生物量，结果表明：在乔木层生物量中，以树干生物量最多，平均占 72.63%，树枝次之，平均占 15.35%，树皮为第三位，平均占 9.23%，树叶生物量最小，平均仅占 2.79%；海拔高度对乔木层各器官生物量的分配有一定的影响，与中、低海拔区相比，高海拔区的树干生物量比例较高，其他 3 个器官生物量的比例却较低，但中、低海拔间的各器官生物量比例无明显差异。各径级生物量及其分配根据生物量模型Ⅳ和样地资料统计出鹦哥岭热带山地雨林不同海拔高度各径级树木的株数和生物量，结果表明：随海拔高度的升高，20 cm 以下的小径木比例逐渐减少，从低海拔区的 92.21% 递减到高海拔区的 84.07%，20 cm ~ 35.9 cm 中径木的比例则逐步增大，从低海拔区的 4.84% 增加到高海拔的 13.05%，高海拔区 48 cm 以上特大径木的数量和比例高于中、低海拔区的。各径级树木生物量随海拔高度的变化与株数比例相类似，即随海拔高度的升高，小径木生物量所占比例逐渐减少，中径木的比例则逐渐增加。在各种径级中，生物量变化较为平缓，但株数的变化很大，特别是小径木的数量急剧增加，平均占总株数的 88.48%；大径木和特大径木的比例不足 3%，生物量却高达 37%，相反小径木的生物量仅为 35.89%。
4 结论和讨论(1) 鹦哥岭山地雨林在 80 年代曾进行过商业性择伐或群众盗伐，经过 30 多年的自然恢复，生物量在不断增加，但乔木层地上生物量仅为 112.2 ~197.6 t hm–2，远低于岛内及其他地区热带雨林的生物量(250 ~ 300 t hm–2)。鹦哥岭山地雨林生物量较低的主要原因是林分中大径木或特大径木的数量较少。研究结果表明热带雨林生物量的大小主要取决于大径木(DBH ≥ 45 cm)或特大径木(DBH ≥ 60 cm)的数量，一般约 1% 的大径木或特大径木，其生物量却占乔木层地上总生物量的 25% ~32%。鹦哥岭不同海拔高度特大径木(DBH ≥48 cm)株数的平均比例不足 1%，但乔木层地上生郝清玉等：鹦哥岭山地雨林不同海拔区森林群落的生物量研究物量的比例却高达 22%。这表明无论是择伐经营林还是原始天然林，大径木或特大径木均是构成热带雨林生物量的主体。另外，随海拔高度的升高，凋落物和枯立木生物量呈逐渐增加的趋势；小径木的生物量比例逐渐递减，中径木及特大径木的比例则逐渐增加，这些结果表明不同海拔高度的山地雨林处于不同的演替阶段。其中，低海拔区小径木数量较多，大径木和枯立木较少，说明林分自疏现象不严重，林分尚处于演替的初期阶段；相反，在高海拔区，小径木减少，中径木、特大径木及枯立木的生物量增多，说明林分自疏现象开始加剧，林分已达到森林演替的中期阶段，但达到演替顶极阶段还需要一些时间，因为生物量远低于岛内其他原始热带雨林。
(2) 鹦哥岭山地雨林乔木层生物量占地上生物量的 94.22%，其中，树干生物量占乔木层各器官生物量的 72.63%，其结果表明乔木及乔木的树干部分是热带雨林生物量的主体。本文乔木树干生物量比例与西双版纳热带山地雨林的树干生物量比例相当(去除不可比较部分，经归一化处理)，分别为 80.02% 和 76.34%，但树枝生物量所占比例有明显的差异，分别为 16.91% 和 21.63%。这可能是不同热带雨林树种组成及树木的形态特征存在差异性所致。
(3) 鹦 哥 岭 山 地 雨 林 不 同 海 拔 区 的 优 势种 组 成(生 物 量)存 在 明 显 差 异，但 是 青 冈 属(Cyclobalanopsis)和木姜子属(Litsea)植物分布较广。高海拔区呈单优势种，其中青冈属植物的生物量显着高于其他优势种，占 36.74%；中海拔区呈双优势种，其中青冈属植物和五列木(Pentaphylaxeuryoides)的生物量分别占 35.27% 和 23.20%；低海拔区也呈双优势种，其中乌墨(Syzygium cumini)和梨果柯(Lithocarpus howii)的生物量最大，分别占38.06% 和 27.13%。这表明鹦哥岭热带山地雨林处于自然演替的初期和中期阶段，单优或双优群落明显。由于群落调查期间植物无花无果，一些植物难以鉴定到种，因此，一定程度上影响了各树种生物量的分配结果。
(4) 选用不同模型估测的生物量有一定的差别，但模型Ⅳ和模型Ⅰ估测的生物量差异较小，仅为 –0.78%。通过对不同模型估测的生物量进行对比分析，林分类型是影响生物量精度的重要指标，山地雨林和季雨林模型估测的生物量差异明显，两种模型相差近 30%；同一种林分类型(山地雨林)，尽管密度、起源、演替系列和特大径木比例等差异较大，但不同模型计算出的生物量差异较小，误差小于 3%；另外不同模型之间的差异还表现在各器官生物量的分配上，模型Ⅱ估测的树冠生物量比例较高，模型Ⅳ估测的树干生物量比例较高。因此，当林分树冠发达时应优先选择模型Ⅱ，但树冠不发达时应优先选择模型Ⅳ。
(5) 由于乔木层是构成地面生物量的主体，因此乔木的数量(密度)、形态、各径级比例，特别是大径木和特大径木比例对生物量的影响极大。而群落的演替阶段又影响各径级比例和树木形态，若能按不同森林的演替阶段(初期，中期，顶极)，分径级(小、中、大和特大径木)建立生物量模型，将会显着提高热带雨林生物量估测的精度。
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