该方法仅测量斑块的景观结构特征，无法对野生动物的运动规律和生存能力进行景观功能性的测定。
2. 3 基于渗透理论测定。
该方法主要是对景观中发生渗透的生态过程进行描述，实际是对功能连通性的测定，可以从移动性、耗费性和渗透矩阵等方面来计算。
2. 3. 1 移动可能性的测定。
野生动物生境斑块的连通性可以通过对斑块间的平均迁移概率，或者是传播扩散的成功率进行计算，公式为：
2. 3. 2 渗透矩阵的测定。
物种移动的过程主要决定因素在于对其移动的障碍阻力，例如道路、海拔、土地类型等因素，因此，使用特定物种的迁移系数计算斑块间的土地类型矩阵可以对生境斑块连通性进行量化，计算公式为：
2. 4 模型模拟法。
模型模拟是基于栅格图层数据建立模型测量连通性，主要包括最小费用距离模型、空间迁移扩散模型[17]、景观动态模型，其优点在于系统有效地解决了大尺度数据处理的难题。目前应用较好的是最小费用模型，它基于图论理论，模拟多种空间运动过程，反映了异质景观对某种空间运动过程的综合阻力[18].多个研究证明，通过该模型方法构建的生态网络结构闭合度水平高，有利于物质循环和能量流动[19].
最小费用模型出发点是建立耗费距离方程，通过方程来识别并选取功能源点之间的最小费用的方向和路径。模型中将每个单元的中心作为一个节点源，从该节点前往相邻的 4 个单元，其费用距离的计算通过公式 （ 4） 得到[20],即：
建立最小费用模型。首先，选择源图层，该图层是最小费用模型工作的底图，在野生动物生境保护中，一般选择物种生境范围连续或者不连续的面状斑块。其次，建立阻力栅格图层，模型阻力因子主要包括土地覆盖、地理位置、海拔、道路密度等因素，利用 GIS 软件生成阻力图层。最后根据物种生活习性以及物种在阻力因子中被发现的频率对各因素的阻力进行赋值，阻力系数为 1 时为物种通过良好，随着阻力系数的升高适宜程度降低，采用成本模型对预设阻力值集合进行优劣比较，实现阻力系数赋值的验证[22],计算可以穿越的最大阻力值，建立最小耗费路径，生成最佳耗费栅格图[23].
薛亚东使用了 Path Matrix 软件对滇金丝猴栖息地进行最小费用距离分析，选取植被类型作为阻力层，将研究区植被分为适宜生境、其他林地、灌丛和草甸四类，把种群扩散的阻力最小的适宜生境赋值为 1,对其他林地、灌丛和草甸依次进行递增赋值，然后通过软件对最小费用距离的自动计算，得到不同赋值情景下的最小费用距离矩阵[24].曲艺以东北虎痕迹点为基础数据，选取影响其栖息地选择的 7 个因子作为构建阻力栅格的变量，并通过专家咨询和文献资料等确定了各因子不同范围对东北虎的阻力值，生成费用距离栅格，进行核心栖息地的确定及空缺分析[25].
2. 5 景观指数测定法。
基于地理信息系统 （ GIS） 、遥感技术 （ RS）等软件技术进行模型模拟，从生境景观空间格局以及规划生态网络角度研究生境景观结构连接度和功能连接度，成为野生动物生境景观连接度较为有效的手段[26].
Marulli 等人将最小费用模型进行数学变换后得到生态连接度指数 （ ECI,Ecological ConnectivityIndex） ,作为空间上生态连接度的分类指标[27],基于图论建立综合连接度指数 （ IIC,Integral Indexof Connectivity） 、连接度概率指数 （ PC,Probabili-ty of Connectivity） 、斑块离散度和蔓延度指数等，从生态连接过程定量描述生态连接度。
2. 5. 1 生态连接度指数 （ ECI）。
ECI 是对生态功能区所有斑块之间的功能、结构以及生态过程的相关性的模拟，如公式 （ 6） :
2. 5. 2 综合连接度指数 （ IIC）。
IIC 是一个整合了的生境特征和景观连通性的属性值，基于图论将生境斑块作为节点，建立生境斑块之间的拓扑关系[29],如公式 （ 8） :
2. 5. 3 连接度概率指数 （ PC）。
PC 指数是假设两个动物随机地被放在生境斑块中，能够相互连通的概率[31],如公式 （ 9） :
3 生境景观连通性应用研究。
生境景观连通性主要通过对生境破碎化、保护区规划、分布格局变化、物种扩散进行分析。生境景观连通性减少，破碎化增加，导致生境适宜面积减少和生境斑块岛屿化，影响种群生存甚至导致种群灭绝。通过研究生境景观连通性，在保护区建立生物廊道，依据一定的条件将孤立的生境斑块和保护区连接起来形成良好的生境生态网络，保证种群物质、信息和基因的连续性； 通过对景观连通性的分析，模拟生境扩散，探索野生动物活动的路径、范围及空间分布格局，有利于获取潜在的生境。
3. 1 生境景观连通性在破碎化中的研究。
生境景观破碎化可以看作是生境连接过程的逆过程，是指景观由单一、均质和连续的整体变为复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程。其直接后果是改变了种群的迁入和扩散模式、造成种群遗传变异等，野生动物数量的减少或者后代存活能力的下降，基因交流受到限制，近亲繁殖增加，物种多样性减少，种群灭绝危险增大[13].同时，景观破碎后会改变物种之间的捕食、寄生和竞争关系，生境斑块面积变小，其提供的庇护场所减小，生物被捕获概率增加，动物种群生存受到威胁[32],并间接影响整个生境网络的能量流动和物质循环等生态过程，是导致保护区生态系统退化、生物多样性功能减弱甚至丧失的主要原因。
在景观破碎化度量研究中，早期主要是通过斑块密度、最大斑块面积、平均斑块面积等指标展开研究，进而从破碎化的生态效应方向入手，引入景观连通性对破碎化的隔离效应和扩散效应。陈利顶[33]等对卧龙大熊猫生境景观建立连接度评价模型，通过景观连接水平的计算对大熊猫生境破碎化进行评价。唐强[34]通过最小费用模型和生境连接度指数对生境结构的完整性和扩散阻力进行分析，完成对辽河三角洲的野生动物生境破碎化分析。
Crooks 等[35]通过计算平均欧式距离作为斑块连通性指标，对全球 244 种陆生哺乳动物高质量生境进行破碎化分析。多个研究结果显示生境网络连通性低，生境内部生态功能弱，景观破碎度高。
3. 2 生境景观连通性在保护区规划中的运用。
在人为干扰和气候变化日趋严重的形势下，世界各国纷纷采取建立自然保护区对野生动物物种及其生境进行保护，但是很多物种生境斑块在保护区建立后变成了孤立状态 ,不利于野生动物的保护[36].近年来，国内外依据野生动物的生活习性、迁移需求等条件，对生境生态网络建立生物廊道，将多个保护区连接起来，减少种群隔离效应，达到保护生物多样性的目的[37].
Petracca 等[38]通过对美洲虎基因交流的连通性分析，监测到农业活动对美洲虎连接廊道的威胁，预测人类活动及干扰状况，制定相应的保护措施，建立更为完善的保护美洲虎的生境廊道。Roever等[39]基于电流巡回理论，分析非洲大象种群生境之间的连通性，发现其他可利用的生境功能区，并将其作为潜在生境。薛亚东[40]利用最小费用距离模型计算库姆塔格沙漠野骆驼潜在的迁徙路线，通过建立生境廊道来帮助野骆驼躲避危险和种群生境迁移。
3. 3 生境景观连通性在物种分布格局中的应用。
基于复合种群理论[41]和空间关联集合种群模型[42],可通过计算生境斑块之间的连通性，监测野生动物在生境网络中的景观空间布局的动态变化。
生境景观连通性用于衡量野生动物种群的生境斑块空间格局和生境结构，对生境的恢复和保护有重要意义。王志强[43]等采用最近邻体分析法对丹顶鹤巢址的空间分布格局及动态进行分析，结果显示了巢址分布集中区与核心区的空间格局。Mortelliti等[44]在意大利中部地区以榛睡鼠和红松鼠为例研究脊椎动物的生境，对比相同数量的生境斑块空间配置和生境结构连接度，结果显示生境结构连接度是影响脊椎动物分布的一个重要因素。Pierline 等[45]基于景观图论理论的方法计算不同尺度的景观连接功能，分析菊头蝠在生境网络中适宜生境斑块的空间交流概率，预测菊头蝠潜在生境的分布格局。
3. 4 生境景观连通性在物种扩散中的应用。
野生动物生境种群景观内各斑块间存在相互交流的可能性，这种交流受斑块间的距离、空间网络结构和物种的扩散能力共同作用影响，景观连通性的分析，为物种扩散距离、扩散方向的研究提供了依据[46].
王波[47]通过分析若尔盖自然保护区高原林蛙生境的连通性，基于八邻规则的算法建立扩散模型，利用模型模拟林蛙的空间扩散范围和景观功能连接图。Lookingbill 等[48]基于图论模型理论，以土地覆盖数据为基础，模拟尼日尔灰松鼠的移动方向和移动距离，以最邻近算法计算景观连通性水平，建立尼日尔灰松鼠扩散模型。研究表明景观结构影响物种扩散的范围，生境景观连通性的测定为物种扩散范围模拟提供了有效的数据。
4 结论与展望。
野生动物生境研究是开展野生动物保护的基础。目前对野生动物生境质量和生境格局等方面的研究应用范围广，但是对于生境景观连通性的研究并不是很多，可以归纳为对生境景观连通性方法的研究和生境景观连通性运用的研究。
生境景观连通性分析方法由简单的地理学技术和生态学模型向景观生态学情景预测模拟等复杂模型方向发展，从简单的景观系统结构研究向复杂的景观生态网络功能研究过渡。但是研究模型仍存在问题： ①基于景观连通性对野生动物种群分布格局的分析主要集中在利用最小费用模型，而阻力系数的赋值问题是分析的关键，目前研究多以地形、道路、土地利用类型等作为阻力图层，忽略了滑坡、泥石流等不受人类控制的自然灾害对其造成的影响，对多个影响因素建立阻力图层分析，有助于提高生境景观连通性计算的准确性； ②需对模型算法存在的不确定性进行改正，如对于景观连通性模型参数的不确定，通过开展景观渗透性误差评估以及渗透率研究，解决模型中存在的问题。
在应用研究上，生境景观连通性分析主要是对野生动物迁移扩散、种群关系的研究，从生态结构和功能上对野生动物生境的适宜性、保护区生境破碎化、廊道规划设计等方面开展研究。结合其他学科，可以扩展其运用： ①生境景观连通性模型与种群密度存在一定关系，对高密度动物的种群而言，其生境所需斑块面积小，连通性强。因此，生境景观连通性的应用分析可以从种群密度问题展开研究； ②基于基因遗传学对景观连通性的分析，将基因流结构与景观结构相结合，强调景观组分结构、空间结构和环境梯度对基因交流的影响，整合相关类型数据，今后仍然是生境景观连通性运用的一个研究重点。
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