鼠类是哺乳动物中种类最多、数量最大、分布最广 的 一 个 类 群,在 生 态 系 统 中 起 着 主 导 作用[1-3]。其种群的大小、种群密度、种群的迁徙以及种群数量的周期性变化等都会对栖息地生态环境 和 疫 病 传 播 产 生 重 要 影 响。 布 氏 田 鼠(Microtus brandti)隶属于啮齿目(Rodentia)仓鼠科(Cricetidae)田鼠亚科(Microtinae)是半干旱型草原的主要啮齿类动物,分布范围在我国内蒙古中、东部,蒙古利亚共和国南部、东方艾玛格省东部以及俄罗斯。布氏田鼠是中国内蒙古中、东部草原主要属种,在呼伦贝尔盟、锡林郭勒盟地区呈间断性的分布[4,5]。由于布氏田鼠既是危害草原的重要害兽,又是多种病毒性、细菌性、立克次氏体、螺旋体、寄生虫病等病原体的携带和传播者而被加以防控[6]。然而,近年来,人类活动,包括过度放牧,土地复垦和草药的挖掘等导致草原生态系统的逆向演替[7-9];气候变化,特别是高温和干旱,加速了草地退化过程[10,11],一些被隔离的布氏田鼠栖息地已被永久破坏,导致布氏田鼠不同地理种群大小受到严重的影响。理论和实际研究表明栖息 地 的 片 段 化 会 引 起 小 兽 种 群 的 遗 传 分化[12-14]。进化生物学和种群遗传学理论已证明小型和孤立的种群将遭受扩散限制并导致遗传多样性减少,甚至因随机漂移和近亲繁殖的综合影响而导致遗传变异的丧失[15]。在扩散能力减弱或者扩散能力被限制的情况下,血缘关系的累加可能促进了近亲繁殖而引起种群衰退[16]。研究者一直关注片段化栖息地濒危物种、珍稀物种种群的遗传结构的研究,而作为草原鼠害的布氏田鼠种群的遗传异质性没有给予适当的评估[17]。另外,与其他北方啮齿类动物反馈调节类似,在分布区的一些地方布氏田鼠受高循环动态制约包括偶然的种群数量增长[18],物种在短时间内经历了数量的涨落波动,极端的数量的波动会导致种群遗传结构和遗传多样性的改变。对于布氏田鼠这种分布区域广、具有短距离扩散能力、繁殖力强,寿命短的啮齿类动物来说,由于长期受特定的地理环境条件胁迫和栖息地片段化的双重作用,不同的地理种群遗传结构和生物多样性可能发生变化并产生遗传分化,进而分化为不同的适应性种群,将会对草原保护和防止疫病的传播产生重要影响。目前,研究者对布氏田鼠的研究主要集中在行为学和生态学,对其种群遗传结构的研究还很少,而了解布氏田鼠的遗传结构将对深入理解种群结构的季节变动的内在原因、制定群体的控制策略等都具有重要意义。因此,本文就布氏田鼠种群遗传结构的研究进行简要综述。
1、微卫星多态性种群遗传结构分析
Wang等[19]分析52个布氏田鼠样本,分离鉴定了10个微卫星多态性位点,每个位点共检测到2-11个等位基因;期望杂合度为0.406-0.840。多数位点的观察杂合度相似或大于期望杂合度。微卫星标记对研究该物种的遗传多样性、种群结构以相关联的研究提供了可能。王登等[20]用7个微卫星位点对内蒙古呼伦贝尔分布区,锡林郭勒北部分布区,浑善达克沙地南部分布区等3个分布区的4个样地158个样本布氏田鼠遗传差异检测显示:不同种群间等位基因平均数、有效等位基因平均数、信息指数、有效等位基因数和平均期望杂合度之间无显着差异;各种群内平均观测杂合度小于平均期望杂合度,经Bonferroni方法校正后的哈-温平衡检测显示4个种群28个位点中共14个位点背离哈温平衡。表明各种群在微卫星水平上遗传差异显着,各种群总体实际等位基因频率均偏离哈-温平衡,推测其繁殖系统,交配方式存 在近交或者其生 存环境 存在 某种 瓶颈。
Fst检测结果显示不同分布区种群遗传分化显着。地理距离和遗传距离Mantel检测表明,各种群间遗传距离和地理距离无显着相关性(r= 0.0499,p=0.669>>0.05)。Fst/(l-Fst)与In(d)间无相关性(F=0.045,df=4,p=0.842),推测4个种群的基因流模式为海岛模式。岳凌粉[21]通过基因扫描法对采自不同季节的458个布氏田鼠样本的19个微卫星标记位点进行基因型判定,结果表明:19个微卫星位点均具有高多态性,其中17个位点为高度多态位点(PIC >0.5),其它2个为中度多态位点,平均多态信息含量为0.710(0.370-0.890);平均等位基因数和有效等位基因数分别为10.842和4.679;平均期望杂合度和观测杂合度为0.744和0.686。对不同洞群的UPGMA聚类分析表明,当洞群间物理距离较近时,物理距离同遗传距离之间并不存在相关关系;而当物理距离较远时,二者具有正相关关系。分别对春秋季不同个体的聚类结果分析表明,无论春季洞群还是秋季洞群,同一洞群内的大部分个体具有较近的遗传距离而被聚类在一起,亲缘关系较近,结果说明亲缘关系的远近可能是决定洞群组成的主要因素。对不同季节布氏田鼠的遗传结构分析显示,两个群体中共存在57个特有等位基因,(春季群体34个、秋季群体23个),其中5个(春季3个、秋季2个)具有较高频率(P>0.03),说明遗传结构在季节间存在差异。
Wang等[17]基于7个微卫星标记对内蒙古东乌珠穆沁旗、阿巴嘎旗、新巴尔虎左旗和正镶白旗4个布氏田鼠地理隔离种群分析表明,除阿巴嘎旗种群外,所有种群7个微卫星位点呈现多态性。每个位点平均检测到5.61等位基因检测,每个座位上有效等位基因数为3.29。除正镶白旗种群外,布氏田鼠种群平均观察杂合度(P=0.744)、期望杂合度(P=0.904)和等位基因丰度(P= 0.783)没有显着差异。正镶白旗种群的期望杂合度和等位基因丰度显着低于其他种群。而且不同的地理种群分化非常显着(Fst=0.124),尤其是正镶白旗种群与其他的种群隔离开来,成为封闭种群,种群分化较为明显。并且发现不同分布区种群内近交水平较高(Fis=0.205~0.290),此现象可导致布氏田鼠个体的生存能力减弱并有可能导致物种灭绝的危险。
2、随机扩增多态种群遗传结构分析施海霞等
使用40条随机扩增多态(ran-domly amplified polymorphic DNA,PRAD)引物对布氏田鼠封闭群进行PCR扩增,琼脂糖电泳分离条带,参考标准分子量标记计算条带大小,并使用多态位点数、单态位点数以及多态位点比率评价种群的遗传多样性。结果筛选出8对能获得清晰稳定扩增条带的RAPD标记。这8对RAPD标记检测到的多态位点数存在明显差异。8对引物得到的遗传多态位点的数据之和能揭示种群的遗传结构,从而构建了检测布氏田鼠封闭群遗传结构的RAPD标记的方法。
3、MHC多态种群遗传分析
魏磊等[23]以MHC classⅡ geneβ基因为分子标记,分别对在内蒙的锡林浩特市、二连浩特市捕获的473只布氏田鼠(2个种群)和青海省的青海玉树州称多县、四川省孜州石渠县捕获的486只青海田鼠(2个种群)进行种群遗传分析。261bp的MHC classⅡgeneβ基因RsaⅠ酶切结果出现了AA、BB、CC、DD、EE、FF、AB、AC、AD、AE、AF、BC、BD、BE、BF、CD、CE、CF、DE、DF和EF共21种基因型,其中布氏田鼠由A、B、C、D、E和F共6个等位基因控制;而青海田鼠由A、B、C、D和F共5等位基因控制。选取纯合型RsaⅠAA作为对比序列,共发现68个变异位点,占26.1%,其中布氏田鼠占39个,青海田鼠占27个,二者存在12碱基的差异。布氏田鼠MHC classⅡ geneβ基因在第27、53、63、70、91、126、127、128、129、160、213、214、215位碱基上存在多态性;青海田鼠在第27、53、63、126、127、128、129、160、213、214、215位碱基上存在多态性。
4、结论
综上所述,布氏田鼠种群遗传结构的研究工作已经取得了一定进展,尤其是基于微卫星位点对不同地理种群的研究,此外有关布氏田鼠种群MHC基因多态性与鼠疫抗性的相关研究也取得了一定的进展。目前还需要对布氏田鼠不同的地理种群遗传结构和生物多样性可能发生变化并产生遗传分化作进一步的研究,以期探讨物种适应性和区域性成灾性,为鼠害治理以及预防控制田鼠型鼠疫提供理论数据。
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